人類合作的起源
Samuel Bowles
Herbert Gintis
Santa Fe Institute, Santa Fe, NM
87501, U.S.A.
 
摘要：生物學(xué)基于適用于人類和非人類物種的親屬利他主義、互惠利他主義和互利共生現(xiàn)象對合作作解釋。然而，人類的合作部分基于一種人類所獨(dú)有或者至少是更加發(fā)達(dá)的某種能力。在這一章中，我們可以看到一種對合作的作出的新的解釋，這種解釋適用于人類但不適用于或不顯著適用于其它物種。這種解釋的核心在于人類認(rèn)知的、語言的、身體的能力，這些能力能夠系統(tǒng)地表達(dá)社會行為的一般準(zhǔn)則，
規(guī)范這些行為的社會制度的出現(xiàn)，內(nèi)生準(zhǔn)則的心理能力，以及基于非血緣特征如種族關(guān)系和語言行為的族群的形成。代理模型顯示這些習(xí)慣似乎同其它人類特征一起以一種對相應(yīng)環(huán)境的可行的表現(xiàn)的方式共同演化。將要被解釋的合作的形成被自然觀測、歷史數(shù)據(jù)和行為實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。而且以似乎可信的進(jìn)化動態(tài)學(xué)包含著的一些遺傳因子和文化元素為基礎(chǔ)，其一致性可以通過正式的模型得到證明。此外，該模型采用一系列參數(shù)解釋了人類合作的理由，這些參數(shù)與通過合理推斷所能得到的人類生活的環(huán)境是一致的。
介紹
美國人喜歡將他們生活中的所有的事情都用合理利己的原則來解釋；他們顯示出一種滿足促使他們相互幫助并且為了國家的福利自愿犧牲他們的一部分時(shí)間和財(cái)產(chǎn)。這方面我認(rèn)為他們經(jīng)常做錯(cuò)；在美國以及其它地方人們認(rèn)為無私和自發(fā)的沖動對人類而言很自然的；但是美國人很少承認(rèn)他們屈服于這類感情。
 — Alexis de Tocqueville
（美國的民主  1830）
擴(kuò)展到大量的相互無關(guān)的個(gè)體以及采用大量的方式，人類的合作在自然界中是獨(dú)一無二的。通過合作我們意味著在聯(lián)合行動會給個(gè)人帶來成本的一個(gè)個(gè)人的行為所給予的利益要超[1]過族群內(nèi)其他成員的成本。比如，這可應(yīng)用公共品博弈中的貢獻(xiàn)1。盡管在其他物種中這種獨(dú)一無二的合作的缺失可能是一個(gè)意外的進(jìn)化事件，但人類合作是人類某種特殊能力的結(jié)果是更可信的解釋。
其他物種基于基因相關(guān)性（親緣利他主義）和重復(fù)交往（如互惠利他主義）對合作的一般解釋當(dāng)然也可應(yīng)用于人類的合作。然而，這些機(jī)制所包含的潛在的能力并不是人類獨(dú)有的：在很多物種中重復(fù)交往和親屬間交往是普遍存在的。我們并不尋求減小這些類似模式的重要性，提出將他們擴(kuò)展以說明人類合作的獨(dú)特方面也是無趣的。我們寧可認(rèn)為尋求一種新的解釋是富有成效的，由于其中包含著人類獨(dú)有的特征，這種新解釋對人類合作可行但對其他物種不可行，或不是持久可行的。我們的解釋的中心在于人類的認(rèn)知，語言，和自然能力，這些能力可以將人類社會行為的一般規(guī)范明確表達(dá)，規(guī)范這些行為的社會制度出現(xiàn)，還有內(nèi)在化準(zhǔn)則的心理能力，族群成員在非親緣特征的種族劃分和語言行為人類的的基礎(chǔ)，這些使得族群間的高昂的沖突變得便利。當(dāng)然，這并不是要置這些制度和規(guī)則優(yōu)先位置。我們寧愿說明，這些能夠在一種相關(guān)環(huán)境的可信的象征下同其他人類特征共同演化。通過必要的推測，我們的思考通過三種方法進(jìn)行訓(xùn)練。首先，我們尋求解釋的合作形式被自然觀察、歷史記錄和行為實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。第二，我們要求，我們的記錄是基于一種包含基因和文化元素混合的可信的演化動力學(xué)，其一致性能夠通過正式的建模所證明。第三，我們開發(fā)的模型的運(yùn)作必須能夠在參數(shù)值與推斷出的人類的生活環(huán)境相一致的條件下對人類的合作作出解釋。當(dāng)問題中的模型無法得出解析解相時(shí)候（因?yàn)樗鼈兲珡?fù)雜且是非線性的），這第三個(gè)要求使的可信參數(shù)下的計(jì)算機(jī)模擬成為必需。
本章內(nèi)容由以下構(gòu)成：
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我們支持我們基于親緣和利他互惠主義的解釋是不完全的這一論斷。
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我們刻畫關(guān)鍵的個(gè)體行為特征，這些行為特征可以解釋許多人類的合作。我們用術(shù)語“強(qiáng)互惠性”來表達(dá)這一點(diǎn)。
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我們對我們的解釋中為什么人類族群中的多層次選擇對文化和基因變異肯定充當(dāng)著重要角色這個(gè)問題作出說明。
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我們看到，一些共同的人類制度在多層次選擇非常強(qiáng)的條件下創(chuàng)造了環(huán)境。這為為什么族群層次的制度，比如資源共享和戰(zhàn)爭，能夠和我們稱為強(qiáng)互惠的個(gè)體行為共同演化提供了一個(gè)理由。
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我們對為什么強(qiáng)互惠者在他們的行動建立了一種在其他作為配偶、合作伙伴和敵手不可觀察的質(zhì)量方面難于造假（高成本）的信號條件下能夠受惠作出解釋。
我們認(rèn)為，通過對區(qū)域外來的的排除所維持組群的邊界對合作行為進(jìn)化的成功作出了貢獻(xiàn)。同樣，這也部分解釋了族群成員的特色對合作關(guān)系范圍的決定作用。
我們發(fā)展了這樣的觀點(diǎn)，人類內(nèi)化規(guī)范以及在支持合作行為時(shí)運(yùn)用情感的能力削弱了個(gè)體利益同群體利益之間的沖突，并且即使在多層次選擇和具有發(fā)信號高成本特征的合作誘導(dǎo)效應(yīng)都薄弱的情況下也能支持合作交往。在這些積累的鼓舞下，我們集中表達(dá)一個(gè)觀點(diǎn)，對更多細(xì)微差別和正式爭論沒有給予完全注意的情況下允許一個(gè)更加擴(kuò)展的稱述。我們也不去注意我們對其他學(xué)者的工作的巨大的債務(wù)，他們許多人加入了我們這項(xiàng)研究，除了要說，隨之而來的近年來同 Ernst Fehr, Simon G hter, Armin Falk, Urs Fischbacher, 和他們的共同執(zhí)筆者，以及 Robert Boyd, Marcus
Feldman, Joe Henrich, Peter Richerson, 和Eric Alden Smith等人之間持續(xù)合作的結(jié)果。在這里表達(dá)出的我們自己對這個(gè)觀點(diǎn)的貢獻(xiàn)在我們近年的文集中有概述(Gintis 2000a; Bowles 2003).。
為什么基于親屬和互惠利他主義的解釋是不完全的
我們不懷疑血緣關(guān)系是對人類合作做解釋的重要部分，如同在其他動物之間，并且這種親屬間的合作成為了一個(gè)其逐漸的擴(kuò)展對非親屬合作作出了貢獻(xiàn)的模板。然而，用這種方法來解釋大量無關(guān)的個(gè)體間的合作是不可信的。
同樣的，允許對反社會行為進(jìn)行報(bào)復(fù)的重復(fù)交往毫無疑問對人類或著其他動物間的持續(xù)合作是有貢獻(xiàn)的。有些觀點(diǎn)認(rèn)為完全自利的人之間的合作在這種方式中得到了解釋。但這是錯(cuò)的。首先，許多多合作有貢獻(xiàn)的人類行為的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來自于非重復(fù)交往，或者是來自于重復(fù)交往的最后一輪。我們并不認(rèn)為該觀點(diǎn)沒有注意到一次性的背景，或者不能在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行具有重復(fù)交往的真實(shí)世界的實(shí)驗(yàn)。確實(shí)，人們很容易區(qū)分重復(fù)和非重復(fù)交往并能相應(yīng)調(diào)整他們的行為，這樣的證據(jù)占絕大多數(shù)。非實(shí)驗(yàn)證據(jù)同樣明顯：日常生活中沖突中的普通行為不容易用對未來互惠的期望來解釋。
第二，早期人類的環(huán)境可能使得重復(fù)--報(bào)復(fù)機(jī)制對合作的支持無效。游獵成員可以通過加入其他族群而逃避報(bào)復(fù)。而且，在許多人類進(jìn)化的關(guān)鍵情形，當(dāng)由于沖突或不利環(huán)境而導(dǎo)致群組面臨解散時(shí)，重復(fù)交往相當(dāng)不可行。
第三，在大量交往的環(huán)境下，無法得到重復(fù)和報(bào)復(fù)可以解釋自利個(gè)體為什么合作所需要的條件。經(jīng)常被引用以說明自利個(gè)體中的重復(fù)交往能夠支持表面上是利他的行為的著名的“親屬理論”，不能可信地從兩人擴(kuò)展到大n值的n人族群。在這方面二人和n人交往的關(guān)鍵差異在于：（a）偶然的背叛和故意的背叛的數(shù)量將隨著n的增大而增大，而這個(gè)“顫動”將顯著增大對背叛者進(jìn)行懲罰的成本；（b）大群異質(zhì)代理人的一個(gè)足夠大分?jǐn)?shù)的可能性將對n上升時(shí)合作利益的下降具有足夠的遠(yuǎn)見；（c）在需要由自利族群成員對背叛者進(jìn)行懲罰的情況下，協(xié)調(diào)和激勵機(jī)制在n上升的時(shí)候變得非常復(fù)雜和笨拙2。盡管許多重要的人類交往是雙人的（比如，商品的雙向交易），許多合作的重要例子（比如，通過共同保險(xiǎn)減低風(fēng)險(xiǎn)，信息共享，維持有利于族群的社會規(guī)范，族群防衛(wèi)）都是大群的交往。就這些事情而言，不能期望親屬理論提供合作是普遍且長久而不是稀少且短暫的理由。                                                                                 [2]
利他主義心理方面和行為方面：親社會情感和強(qiáng)互惠性
親社會情感是一種導(dǎo)致代理人從事上述定義的合作行為的生理和心理反映。一些親社會情感，包括羞恥，負(fù)罪感，同情，以及對社會制裁的敏感性，導(dǎo)致代理人采取建設(shè)性的社會交往；其它的，如對背叛者進(jìn)行懲罰的期待，當(dāng)親社會情感在社會族群的某些部分中不能誘發(fā)足夠的合作行為時(shí)可以減少搭便車行為(Frank 1987; Hirshleifer 1987)。
如果沒有親社會情感，不管如何加強(qiáng)契約制度、政府法律的強(qiáng)制力和聲譽(yù)，我們都將是反社會的人，而且人類社會將不會存在。除了體驗(yàn)羞恥、負(fù)罪、同情和懊悔的能力嚴(yán)重受到削弱或缺少之外，反社會的人沒有智力障礙。他們在美國男性中占3% (Mealey 1995)，卻占美國囚犯數(shù)量的大約33%，以及慣犯人口的33%到80%。親社會情感引發(fā)了公民的好客，和豐富我們?nèi)粘Ｉ�活的人道行為，并�?dǎo)致我們在陌生人之間生活、工作、購物和旅游時(shí)感到舒適和愉快。此外，政府代表，公民的自由，婦女的權(quán)利，對少數(shù)民族的尊重，如果缺少現(xiàn)代社會人類尊嚴(yán)將不存在的一些關(guān)鍵制度的提出，都是人們參與集體行動所帶來的，他們不僅追求個(gè)人利益，同時(shí)也是所有人類的景象。我們的自由和舒適等等都是基于過去多代人的情感積累。
盡管我們認(rèn)為證明情感可以解釋人類合作的重要形式的證據(jù)非常強(qiáng)，但沒有可被普遍接受的關(guān)于感情如何與認(rèn)知過程相結(jié)合以影響行為的模型。這里也沒有太多的關(guān)于如何最好描述支持合作行為的感想的認(rèn)同，盡管我們(Bowles and Gintis 2002)已經(jīng)在這個(gè)方向上作了嘗試
。但是，斷言這里有許多有公德心的行為不能通過自利選擇做解釋是不存在爭議的，這些行為包括為什么人們投票，為什么人們會匿名行善，為什么人們會在戰(zhàn)斗中犧牲自己。在涉及社會生命的這些領(lǐng)域時(shí)，我們稱這些行為是強(qiáng)互惠性。一個(gè)帶著合作的傾向進(jìn)入一個(gè)新的社會環(huán)境的強(qiáng)互惠者，被預(yù)先安排通過維持或提高他的合作水平來對其他人的合作行為作出回應(yīng)，并對其他人的“搭便車”行為進(jìn)行報(bào)復(fù)，即使會給自己帶來成本，甚至是不能理性預(yù)期這種報(bào)復(fù)能在將來給個(gè)人帶來的收益。這個(gè)強(qiáng)互惠者既是有條件的利他合作者也是一個(gè)有條件的利他懲罰者，他的行為在付出個(gè)人成本的時(shí)候會給族群其他成員帶來收益。我們稱其為“強(qiáng)互惠”以區(qū)別其它如互惠利他主義、間接互惠以及由重復(fù)交往或積極分類所維持的安排個(gè)體自利行為的交往的“弱互惠”(see Fehr et al. 2002)。
多層次的選擇
群體成員內(nèi)部之間交往遠(yuǎn)比同外部人交往顯著的群體構(gòu)成的人口中，進(jìn)化過程可以分解群間和群內(nèi)選擇效果，這點(diǎn)很長一段時(shí)間就被認(rèn)識到(Price 1970)。在特征復(fù)制的比率依賴于族群成分的地方，以及存在族群成分差異的地方，族群選擇對演化變化的速度和方向有影響。然而，直到最近，大多數(shù)將在群體和個(gè)體聯(lián)合影響下的演化過程模型化的學(xué)者得到的結(jié)論是前者不能彌補(bǔ)后者，除非是在特殊的環(huán)境條件（小族群，有限移民）或者群間差異比群內(nèi)差異要持久的地方。
因而，族群選擇模型被在解釋利于群體但對個(gè)體是高成本的行為的進(jìn)化的成功時(shí)被認(rèn)為是失敗的。但是，相對于其它動物而言，基因和文化變異上的族群選擇操作對于人類具有更重要的意義。在人類特有的可增強(qiáng)族群選擇實(shí)質(zhì)作用的特征中包含有壓制非典型差異的能力，遵守者文化的傳播，民族優(yōu)越感（以支持群內(nèi)調(diào)和并維持族群邊界）以及群間的頻繁沖突。
在Gintis (2000b)論文中，我們開發(fā)出了一個(gè)解析模型，該模型顯示，在可行的條件下，強(qiáng)互惠性可以通過族群選擇在相互的利他主義中產(chǎn)生。這篇論文中，合作被模擬為在一般的條件下、代理人對將來能從其他成員那里得到收回報(bào)有充分的認(rèn)識的n-人公共品的重復(fù)博弈，如同親屬法則中所斷言的那樣，合作通過觸發(fā)戰(zhàn)略得以持續(xù)。但是當(dāng)族群受到廢止或者解散的威脅時(shí)，比如說通過戰(zhàn)爭，瘟疫或者饑荒，為了生存合作將變得更為必須。然而，當(dāng)族群受到威脅時(shí)一個(gè)人的貢獻(xiàn)在將來得到回報(bào)的可能性將急劇下降，群體解散的可能性上升因而合作的刺激將消亡。因而，正好是當(dāng)一個(gè)族群最需要親社會行為時(shí)，基于相互利他主義的合作將崩潰。在我們這個(gè)物種演化的歷史上這種關(guān)鍵時(shí)期是很普遍的。少量不考慮未來的回報(bào)而對背叛者施以懲罰的強(qiáng)互惠者，能夠顯著提高人類族群的生存機(jī)會。而且，人類是群居的，且認(rèn)可個(gè)體，具有以低成本對受罰者施加嚴(yán)厲處罰的能力，這在物種中是唯一的，而且這也似使人類成為高級的工具制造者和并擁有超級的狩獵能力。確實(shí)，同非人類靈長類做嚴(yán)格比較，即便是最強(qiáng)壯的人在睡覺時(shí)也能被最弱的人殺死。一個(gè)使用價(jià)格方程的簡單論據(jù)就能看到，在這些條件下，強(qiáng)互惠者能夠侵入一個(gè)利己類型的人群并保持均衡。
我們同Boyd 和 Richerson (Boyd et al. 2003) 的合作研究結(jié)果中顯示，通過基于代理人的模擬，對于某些合作行為--顯著地懲罰那些違反合作規(guī)范者--即便是非常大的族群并存在持續(xù)的移民，族群選擇對通過文化傳遞的特征仍然具有決定意義。這種令人奇怪的結(jié)果的原因在于，如果族群的大多數(shù)成員堅(jiān)持準(zhǔn)則，預(yù)先安排好的對違背者進(jìn)行懲罰所引發(fā)的成本是非常小的，因?yàn)檫`背行為并不常見。因而，當(dāng)反合作行為的群內(nèi)選擇存在時(shí)，它在合作均衡的附近也是非常弱的。這點(diǎn)支持了在成分上顯著不同的群間差異的持續(xù)存在，其中有些族群中幾乎所有的合作代理人都預(yù)先安排好了合作并對不合作者加以懲罰，而有些族群則幾乎全部是自利的個(gè)體。額外的群間變異由群間沖突引發(fā)的勝利的族群吸收失敗者并隨后分化提供。
這些模型中一個(gè)特別吸引人的特點(diǎn)是，它們預(yù)測了一個(gè)異質(zhì)的均衡，可觀的自利者和強(qiáng)互惠者都包含在這個(gè)均衡中，如同在實(shí)驗(yàn)文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)的那樣。
制度和行為的共同演化
如果族群選擇是對個(gè)體合作行為的成功演化的部分解釋，那么可以認(rèn)為增強(qiáng)族群選擇壓力的族群特征（比如，相對較小的族群規(guī)模，有限的移民，頻繁的組間沖突）是同合作行為共同演化的。這種族群特征和個(gè)體行為可能存在協(xié)同效果。有這樣的例子，合作是部分基于人類某種特殊的能力，這種能力可以構(gòu)建某種制度環(huán)境，這種制度環(huán)境可以限制群內(nèi)競爭、減少群內(nèi)非典型變異，同時(shí)提升群間競爭的重要性，并允許昂貴的、但利于群內(nèi)的行為通過群間選擇過程同那些支持環(huán)境共同演化。
這種對群間競爭進(jìn)行壓制可能會嚴(yán)重影響進(jìn)化動力的觀點(diǎn)可以在群居昆蟲或其他物種中被廣泛認(rèn)識到。Alexander (1979), Boehm (1982), 和 Eibl-Eibesfeldt (1982)首先將這種推理運(yùn)用到人類社會，探究通過文化傳遞的慣例的角色，這些習(xí)慣可以減少群內(nèi)的非典型變異。這些慣例的例子有均等制度，如在非親屬間分享資源，以及減少群內(nèi)健康或物質(zhì)福利的差異。這些慣例可以減少在健康或物質(zhì)福利缺乏時(shí)群內(nèi)成員所獲得的顯著差異。因此，盡管存在對群內(nèi)其他成員慷慨的優(yōu)秀的獵人可能比其他獵人擁有較好的健康和營養(yǎng)（作為消費(fèi)比較平穩(wěn)的結(jié)果）的事實(shí)，但這并不表明缺乏均等，除非這些慣例同樣會導(dǎo)致不太成功的獵人的健康和營養(yǎng)的惡化（這似乎不太可能）。
通過減少個(gè)體成功上的群內(nèi)差異，這些慣例可能會削弱群內(nèi)基因或文化的選擇操作，這對個(gè)體是有成本的，但對群體是有利的，族群可以得在群間競爭時(shí)得到這些利益。環(huán)境能夠告知明確的方向并跟上生物的進(jìn)化和文化的改變，制度由此建立。因此，可以用一些事實(shí)來解釋旨在減少群內(nèi)非典型變異的社會制度的進(jìn)化的成功，有些事實(shí)削弱了某些選擇壓力--這些選擇壓力的作用在于妨礙利于群內(nèi)利益的個(gè)體特征，而有些則是頻繁承載這些特征以降低族群滅絕的可能性。
我們采用一些新的特征沿著這些線條將演化動力學(xué)模型化。這些新的特征為通過基因和文化遺傳個(gè)體行為以及通過文化傳遞族群層次上的制度特征，而群間競爭在族群選擇上起著決定性角色(Bowles 2001; Bowles et al. 2003)。我們可以看到，群間競爭可以對以下進(jìn)化成功做解釋：（a）人類社會對非親屬的利他注意，（b）族群層次上的制度結(jié)構(gòu)比如在廣大多樣的生態(tài)系統(tǒng)中反復(fù)出現(xiàn)并擴(kuò)散的資源分享。如果對群外能施加足夠高的成本，且族群層次上的制度能夠限制這些行為的個(gè)體成本并且能削弱對這些行為的反對，那么有利于群內(nèi)利益的行為可能得以進(jìn)化。
我們的模擬顯示，如果族群層次上的制度能夠貫徹資源共享或者族群成員非隨機(jī)的配對被允許進(jìn)化，那么利于族群的個(gè)體特征就能和這些制度共同演化，即便后者會對采納它們的群施加顯著的成本。這些結(jié)果包含一些說明：人群中的個(gè)體合作行為和社會制度在開始是缺乏的。然而，在缺乏族群層次上的制度的時(shí)候，只有當(dāng)群間沖突非常頻繁、族群較小且移民比例較低時(shí)，有利于族群的特征才能進(jìn)化。因此，在解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人存在的前9000年間在相關(guān)環(huán)境下的合作行為的演化是人類特有的在社會制度建構(gòu)上的能力的一種結(jié)果。
 
作為品質(zhì)的強(qiáng)互惠信號
因?yàn)樵黾恿藗�(gè)體交配和共同建巢的機(jī)會，合作行為在進(jìn)化過程中將可能受惠。例如，這就是個(gè)例子，如果在族群防衛(wèi)時(shí)共享有價(jià)值的信息或招致危險(xiǎn)被其他人作為個(gè)人的誠實(shí)的信號，否則作為交配或政治聯(lián)盟無法觀察到的特征。這類許多關(guān)于昂貴的信號和人類演化的文獻(xiàn)將這些行為解釋為好的獵人將他們的獵物貢獻(xiàn)給其他人，但同樣的理由可以應(yīng)用到合作行為。合作行為因此可能會導(dǎo)致以這種方式發(fā)出信號的優(yōu)勢聯(lián)盟的產(chǎn)生，這個(gè)結(jié)果將增強(qiáng)健康和物質(zhì)成功并使得建立信號的合作行為的擴(kuò)散。和Eric Alden Smith 一起(Gintis et al. 2001)，我們將這個(gè)過程作為多人公共品博弈模型化，這個(gè)博弈不包含重復(fù)或協(xié)同交往，因此如果沒有明顯的好處非合作將成為支配策略。我們可以注意到，通過為群體其他人提供一項(xiàng)公共品所發(fā)出的以品質(zhì)為基礎(chǔ)的誠實(shí)信號能夠穩(wěn)定地進(jìn)化，并且如果擁有確定可行的條件時(shí)，在最初稀少的人群中可以擴(kuò)散。與我們所稱的強(qiáng)互惠性一致的行為可以通過這種方法進(jìn)化。
然而，我們單獨(dú)的發(fā)信號均衡并不需要這些信號給予族群其他成員利益。反社會的行為可以執(zhí)行同樣的功能：敲打鄰居以顯示威力與在群體防御中表現(xiàn)勇敢是差不多的。如果發(fā)出信號是一種有利于群體行為的一種解釋，本模型的邏輯必須通過證明有利于群體的信號優(yōu)于反社會的信號而得到補(bǔ)充。我們通過注意所提供的公共利益的水平與提供給那些對信號作出反應(yīng)的人的個(gè)體利益是正相關(guān)的來補(bǔ)充這一點(diǎn)。例如，防衛(wèi)族群的人將比那些敲打鄰居的的人更傾向與給予他的同伴或盟友利益（比方說，保護(hù)）。有利于族群的信號比反社會的信號更能吸引大量的觀眾。最后，競爭族群的選擇將青睞那些具有有利于族群信號均衡的族群而非那些沒有信號均衡或那些反社會信號均衡的族群。
如同這個(gè)最后的原因所提出的，發(fā)出信號的效果同合作的族群選擇是協(xié)同的而不是簡單的補(bǔ)充。為什么有利于族群的行為在群內(nèi)動態(tài)過程中可以穩(wěn)定進(jìn)化并為組間行為的變化做了貢獻(xiàn)，且由此增強(qiáng)了族群選擇的力量？族群選擇為這個(gè)問題提供了一個(gè)解釋。
狹隘和互惠
個(gè)體表現(xiàn)合作的傾向通常依賴于對他們交往的人的認(rèn)同：“內(nèi)部人”優(yōu)與“外部人”。在上面的模型中，內(nèi)部人--外部人的差異充當(dāng)著關(guān)鍵的角色。在我們的族群選擇模型中，合作行為給予同族群成員以利益并允許高合作的族群從組間沖突中勝出。某些有利于組內(nèi)成員的特定行為是昂貴的或者甚至對其他組成員是致命的。另外，如我們所看到的，維持族群的邊界以限制移民的程度以及族群間沖突的頻率為群內(nèi)合作的提升作的族群選擇提供了持續(xù)的動力。于是，似乎可以發(fā)現(xiàn)群內(nèi)的合作與對“外部人”的敵對是共同演進(jìn)的。
群內(nèi)的偏愛經(jīng)常受到物質(zhì)上、語言上和其它標(biāo)志內(nèi)部人的特征的文化優(yōu)勢的支持，而外部人則與排除性行動相聯(lián)系，我們稱這為狹隘。我們將狹隘模型化為具有可交往的歸屬特征并排除相反特征的一個(gè)過濾器(Bowles and Gintis 2000)。群內(nèi)成員通過兩種方式從狹隘過濾器的采用中受益：穩(wěn)定的族群規(guī)模以及族群成員在文化上差異的降低，這將增強(qiáng)群內(nèi)互相監(jiān)督的效果和支持高水平群內(nèi)合作的聲譽(yù)的建立。更多的小的族群形成規(guī)模經(jīng)濟(jì)，通過交換獲利，和大量的、差異的成員帶來可能的集體認(rèn)知利益。人口中觀察到的狹隘的程度取決于這些利益同排他性行為的成本之間的平衡。由于所有這些都隨著環(huán)境和技術(shù)的改變而演化，我們的關(guān)于“優(yōu)化的狹隘”的分析將提供了一種將合作與群外敵對共同演化模型化的方法，盡管我們沒有嘗試這一宏大的計(jì)劃。
親社會情感：模型和實(shí)驗(yàn)證據(jù)
如同我們在前面所論證的，個(gè)人承諾忠實(shí)于社會規(guī)范不僅是對在認(rèn)知上對追求自利的一種的屈服，同時(shí)也是出于情感。在延續(xù)合作關(guān)系中羞恥、同情和其它內(nèi)心活動充當(dāng)了一個(gè)中心角色。令人困惑的是親社會情感乍看起來是一種利他的行為，能夠給別人帶來利益而給自己帶來成本。因此，在任何自動適應(yīng)特征傾向于增長的支付-單調(diào)動態(tài)過程中，親社會性將萎縮。
痛苦是一種親社會的情感。羞恥是一種社會情感：當(dāng)一個(gè)人因?yàn)檫`背一種社會價(jià)值或沒有能夠?qū)崿F(xiàn)一種行為規(guī)范時(shí)被他所處的社會群體的其他人低視而經(jīng)受的一種痛苦。
羞恥能夠?qū)崿F(xiàn)類似與痛苦的那種效果嗎？如果被社會貶低具有健康成本，而且羞恥的數(shù)量與健康成本的水平密切相關(guān)，那么答案是肯定的。象痛苦一樣，羞恥是一種導(dǎo)致代理人去修復(fù)導(dǎo)致這種刺激的環(huán)境并在將來避免這種刺激的負(fù)面刺激。如同痛苦那樣，羞恥用一種簡單的信息取代一種復(fù)雜的優(yōu)化過程：不管你在做什么，可能的話停下來，且不要再做。當(dāng)然，如果好處足夠大，個(gè)人也可以克服這種不愉快的羞恥感，但是在平均水平上，這種情感仍然能夠減少導(dǎo)致羞恥的社會行為的發(fā)生頻率。
既然羞恥是一種進(jìn)化選擇而且具有成本，它應(yīng)該給予那些經(jīng)歷者一些選擇優(yōu)勢。兩類選擇優(yōu)勢在這里起作用。首先，羞恥可以增強(qiáng)一個(gè)具有不完全信息、有限的或不完善信息處理能力的代理人的健康，以及/或者具有低估未來產(chǎn)生的成本和收益的傾向。或許在沒有羞恥的情況下，所有的三種條件將共同導(dǎo)致非優(yōu)化的社會不和諧，而羞恥使得我們更接近優(yōu)化。羞恥的角色是警示我們將來的消極結(jié)果，當(dāng)然，預(yù)示組織起來的社會將把成本加在那些違反規(guī)則的人的身上。羞恥可能是與對反社會行為的激起懲罰的感情共同演化的（我們模型中的互惠動機(jī)）。
那些經(jīng)歷羞恥的第二種選擇優(yōu)勢在于通過族群競爭增加財(cái)富。在羞恥感非常普遍的地方，對反社會行為的懲罰將非常有效，其結(jié)果是懲罰將很少被采用。于是，普遍有羞恥敢的族群將以有限的成本維持一個(gè)較高的合作水平并通過族群選擇得到擴(kuò)張。羞恥于是成為一種節(jié)省成本的群內(nèi)懲罰的方法。
羞恥可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行研究。在Bowles and Gintis
(2002)我們考查了一項(xiàng)代理人最大化包含五項(xiàng)不同動機(jī)的效用函數(shù)的公共品博弈：個(gè)人的物質(zhì)收益，對別人收益的評價(jià)，對利他性和互惠程度的依賴，沒有能夠公平地對集體努力做出貢獻(xiàn)帶來的負(fù)罪感或羞恥感。在合作行為多于最大化物質(zhì)收益中參與者被其他人懲罰后羞恥感很明顯。我們提供間接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來說明這種感情在公共品博弈中充當(dāng)著某種角色。但是，博弈中情感角色的直接證據(jù)仍然稀缺。
 
規(guī)范的內(nèi)在化
內(nèi)在規(guī)范是部分由于包括上面略述羞恥和內(nèi)疚的內(nèi)在制裁所強(qiáng)制的行為的一種模式。人們遵循內(nèi)在規(guī)范當(dāng)他們?yōu)榱俗约旱哪康膩碓u估確定的行為以及/或不論這些行為對個(gè)人的健康和/或可覺察到的福利的效果時(shí)。將規(guī)則內(nèi)在化的能力在人類是很普遍的。雖然在社會學(xué)文獻(xiàn)（社會化的理論）中有廣泛的研究，但在該領(lǐng)域之外幾乎完全被忽略。
社會化模型因?yàn)榻ㄗh人們不依賴他們可以覺察的支付采納規(guī)范而遭到嚴(yán)厲的批評。事實(shí)上，人們并不總是盲目遵循那些在他們中諄諄教導(dǎo)的規(guī)范；有時(shí)他們將順從作為一種戰(zhàn)略選擇。(Gintis 1975)。在社會學(xué)文獻(xiàn)中提出的個(gè)人“過社會化”（oversocialized）模型能通過增加一個(gè)非典型的反映代理從低轉(zhuǎn)向高支付戰(zhàn)略這一事實(shí)的復(fù)制過程而被抵消(Gintis 2003b)。
所有成功的文化都培育出增強(qiáng)個(gè)人健康的內(nèi)在規(guī)范，如面向未來，好的個(gè)人衛(wèi)生，積極的工作習(xí)慣以及對感情的控制。文化同樣普遍地促進(jìn)使個(gè)體從屬于群體福利的利他主義的規(guī)范，如勇敢誠實(shí)、公平、積極合作以及對他人痛苦的同情。
假定大多數(shù)文化促進(jìn)合作行為，并且如果我們接受社會學(xué)關(guān)于個(gè)體內(nèi)在規(guī)范是通過父母和其他有影響力的長輩來傳遞的觀點(diǎn)，解釋人類的合作將變得簡單。如果即便是社會的一小部分將合作的規(guī)范內(nèi)在化并懲罰搭便車者和其他規(guī)范違反者，高度的合作將能夠長時(shí)間得到維持。這樣我們有兩個(gè)迷題：我們?yōu)槭裁匆獙⒁?guī)范內(nèi)在化？為什么文化能促進(jìn)合作行為？
我們提供一個(gè)內(nèi)在化能力已經(jīng)開始發(fā)展的演化模型，因?yàn)檫@種能力在一個(gè)社會行為變得非常復(fù)雜和多面，不能通過個(gè)人理性評估得成功評判的世界中增強(qiáng)個(gè)體健康(Gintis 2003a)。內(nèi)在化使得規(guī)范從一個(gè)人認(rèn)真對待可最大化福利的約束轉(zhuǎn)向目標(biāo)勝于手段。不難顯示，如果一項(xiàng)內(nèi)在化的規(guī)范增強(qiáng)健康，為了可行的社會化的式樣，內(nèi)在化規(guī)范的等位基因是進(jìn)化穩(wěn)定的。
我們(Gintis 2003a)使用這一框架來模擬Herbert Simon對利他主義的解釋。Simon認(rèn)為利他性規(guī)范可以搭增強(qiáng)健康的內(nèi)在化規(guī)范一般傾向的“便車”。但是，Simon沒能提供這個(gè)過程的正式模型，而且他的觀點(diǎn)被廣泛地忽略。本章顯示Simon的洞見能夠解析地建模，而且在可行的條件下是有效的。一場直截了當(dāng)?shù)幕��?-文化共同演化的辯論就解釋了為什么降低健康的內(nèi)在規(guī)范被既定社會準(zhǔn)則作為有害社會而反對：忠實(shí)于既定社會內(nèi)在規(guī)范的族群將勝過那些持有反社會或中立的內(nèi)在規(guī)范的族群。
 
結(jié)論
我們對人類合作的說明中貫穿著兩個(gè)主題：（a）人類進(jìn)化中族群的重要性和多級選擇的力量。（b）潛在動態(tài)的基因--文化共同進(jìn)化。我們以對兩種錯(cuò)誤方法的評論作為結(jié)束：對演化基本法則中自利概念的同義反復(fù)的擴(kuò)展以及將文化表述為基因和環(huán)境交互作用的一種附帶的表達(dá)。
如同de Tocqueville的“美國人”，一個(gè)在生物學(xué)中的著名傳統(tǒng)，社會科學(xué)將合作行為依據(jù)“正確理解的自利原則”來解釋。從J.B.S. Haldane“將冒著生命危險(xiǎn)去就八個(gè)溺水的兄弟姐妹”的雙關(guān)語到現(xiàn)代博弈論中的親屬定理，這種傳統(tǒng)已經(jīng)闡明了諸如關(guān)系，重復(fù)博弈，以及群體成員的社會交往的其它方面可以贈與那些從事無私行為的人適當(dāng)?shù)膬?yōu)勢。當(dāng)注意到如果文化或基因方面的選擇操作導(dǎo)致特征的差異復(fù)制在傳遞特征時(shí)的支付是唯一的，只有平均高支付的特征才能成功地進(jìn)化，這點(diǎn)有時(shí)被顯著地?cái)U(kuò)展。如果自利行為被定義是那種平均高支付的，那么自利準(zhǔn)則成為進(jìn)化的基本法則。
一些著名的演化生物學(xué)家正好堅(jiān)持這一點(diǎn)。例如Richard Dawkins
(1989)在《自私的基因》的前四頁中寫到“在一個(gè)成功的基因中可以期待的顯著特征是無情的自私。這種基因的自  私將經(jīng)常使得個(gè)體自私行為的增加...讓我們試著傳授慷慨和利他主義，因?yàn)槲覀兩鷣碜?私�！�3類似地，從人類行為的演化分析中抽象出哲學(xué)含義，Richard Alexander(1987)說，“只有社會被看作個(gè)體追求他們自己個(gè)人的利益的集合時(shí)，我們才能理解倫理、道德、人類行為以及人類心靈。我相信，人們通常依從于他們所能覺察到的個(gè)人利益才是人類行為的最基本的準(zhǔn)則�！�
如同de Tocqueville，我們反對將自利概念作的同義反復(fù)地?cái)U(kuò)展。我們不關(guān)心在這個(gè)過程中假定的單一的動態(tài)過程的受益。毫無疑問人群中經(jīng)歷低適度性的特征在可行的動態(tài)演化中將遭受損失：甚至文化的演化也會強(qiáng)偏向于導(dǎo)致個(gè)體物質(zhì)上成功的行為的增殖。而且，我們關(guān)心對“自利”這個(gè)概念的曲解。在達(dá)爾文的詞語中，那些“做好相互告警、相互幫助和互助防衛(wèi)”都將被同義反復(fù)地被認(rèn)為是“自私”。象達(dá)爾文認(rèn)為的，普遍存在這些行為的部落將“擴(kuò)張并筆戰(zhàn)勝其他部落�！蔽覀儽荛_“自私”和“自利”兩個(gè)術(shù)語以避免混淆，將合作行為根據(jù)對個(gè)體的成本和對群體成員的利益來下定義。我們的模型和模擬顯示在作為人口結(jié)構(gòu)的結(jié)果可行的條件下這些行為將增殖，而且存在著普遍合作的群體將得以興旺。
轉(zhuǎn)到我們的第二個(gè)要點(diǎn)。我們注意到，各種不同的作者如Karl Marx和一些當(dāng)代的社會生物學(xué)家在他們的論述中將文化縮影為基因和自然環(huán)境交互作用的一種結(jié)果非常普遍的（即便很少直接提出）。如同自利準(zhǔn)則，那些認(rèn)為自然環(huán)境和基因交互作用影響文化進(jìn)化的假說引發(fā)了眾多的洞見。然而，文化會影響到某些自然和社會環(huán)境，這些環(huán)境由通過基因來遺傳的行為特征的相對適宜性所決定。Cavalli-Sforza 和 Feldman (1981),Boyd 以及Richerson (1985), Durham (1991) 和其他一些人提供了一些文化影響基因進(jìn)化的引人注目的例子。我們自己的通過基因遺傳個(gè)體行為、文化傳遞群體層面上的制度的共同演化模型只是這類方法中模型的一種。例如，在我們的一個(gè)模型中，我們看到通過文化傳遞的習(xí)俗（資源共享）的存[3]在對于由自然選擇所統(tǒng)治的通過基因遺傳的利他特征的演化是一個(gè)基本的條件。將人類文化，尤其是它們所支撐的制度結(jié)構(gòu)，描述成一種壁龕建筑，也就是說，一種特殊的、影響遺傳進(jìn)化的環(huán)境的產(chǎn)物是很有幫助的。(Laland et al. 2000; Bowles 2000).
對人類合作的起源的解釋所作的挑戰(zhàn)引導(dǎo)我們對一些生命的社會及環(huán)境條件的研究，這些生命以游獵為生或者是無國家的簡單的社會。他們可以構(gòu)成解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人在歷史上的人類社會，這一點(diǎn)可以得到論證。同樣的探索使得非合作博弈理論成為一種基本工具。但是，如同幾個(gè)作家所指出的，大多數(shù)類型的當(dāng)代合作是由以多邊對等交往和第三方強(qiáng)制的混合為基礎(chǔ)，由現(xiàn)代國家實(shí)現(xiàn)的激勵和制裁所支持�；蛟S，不在21世紀(jì)在我們的思考的基礎(chǔ)上對晚更新世的合作的起源下強(qiáng)結(jié)論是謙遜的甚至是明智的。
致謝
我們對Eric Alden Smith所作的富有幫助的評論以及Santa Fe Institute和John D. 以及 Catherine E. MacArthur Foundation對這項(xiàng)研究的支持表示感謝。
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[1] 合作的這種定義排除了互惠交往（互利共生），這種進(jìn)化的解釋相對比較簡單；利他主義的非生產(chǎn)性的形式（這時(shí)得到的利益不會超過利他主義者的成本）；那些中缺乏聯(lián)合行動共同利益的  ？？是我們希望解釋的行為的典型特征。
[2] 一個(gè)有名的理論顯示，一大群代理人中的重復(fù)能夠支持有效率的合作均衡(Fudenberg and Maskin 1990)，這種均衡高度要求族群成員永生并且甚至不能近似地應(yīng)用于最樂觀地關(guān)于長壽的假設(shè)和將來導(dǎo)向條件下的人類族群
。
[3] 注意這最后一句中的傾向以鑒別具有一般意義上的高支付的自利，但使用該術(shù)語在日常生活中的含義是完全沒有根據(jù)的。